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A dumanda sempre crescente di cumunicazione di telefonia mobile hà purtatu à l'emergenza cuntinua di tecnulugie senza filu (G), chì ponu avè impatti diversi nantu à i sistemi biologichi. Per pruvà questu, avemu espostu i ratti à una esposizione à una sola testa à un campu elettromagneticu (EMF) 4G à longu andà (LTE) -1800 MHz per 2 ore. Dopu avemu valutatu l'effettu di a neuroinflammazione acuta indotta da lipopolisaccaridi nantu à a cupertura spaziale di a microglia è l'attività neuronale elettrofisiologica in a corteccia auditiva primaria (ACx). U SAR mediu in ACx hè 0,5 W/kg. E registrazioni multi-unità mostranu chì LTE-EMF provoca una riduzione di l'intensità di a risposta à i toni puri è à e vocalizzazioni naturali, mentre chì un aumentu di a soglia acustica per e frequenze basse è medie. L'immunoistochimica Iba1 ùn hà mostratu cambiamenti in l'area cuperta da i corpi è i prucessi microgliali. In i ratti sani, a stessa esposizione LTE ùn hà micca induttu cambiamenti in l'intensità di risposta è in e soglie acustiche. I nostri dati dimostranu chì a neuroinflammazione acuta sensibilizza i neuroni à LTE-EMF, risultendu in un'alterazione di l'elaborazione di stimuli acustici in ACx.
L'ambiente elettromagneticu di l'umanità hè cambiatu dramaticamente in l'ultimi trè decennii per via di a cuntinua espansione di e cumunicazioni senza filu. Attualmente, più di dui terzi di a pupulazione sò cunsiderati utilizatori di telefoni mobili (MP). A diffusione à grande scala di sta tecnulugia hà suscitatu preoccupazioni è dibattiti nantu à l'effetti potenzialmente periculosi di i campi elettromagnetichi pulsati (EMF) in a gamma di radiofrequenza (RF), chì sò emessi da MP o stazioni base è codificanu e cumunicazioni. Stu prublema di salute publica hà inspiratu una quantità di studii sperimentali dedicati à investigà l'effetti di l'assorbimentu di radiofrequenza in i tessuti biologichi1. Alcuni di sti studii anu cercatu cambiamenti in l'attività di a rete neuronale è in i prucessi cognitivi, data a vicinanza di u cervellu à e fonti RF sottu l'usu pervasivu di MP. Parechji studii riportati trattanu l'effetti di i signali modulati à impulsi utilizati in u sistema glubale di seconda generazione (2G) per e cumunicazioni mobili (GSM) o in i sistemi di telecomunicazioni mobili universali à divisione di codice à banda larga (WCDMA) / di terza generazione (WCDMA / 3G UMTS)2, 3, 4, 5. Si sà pocu nantu à l'effetti di i signali di radiofrequenza utilizati in i servizii mobili di quarta generazione (4G), chì si basanu nantu à una tecnulugia di Protocolu Internet tuttu digitale chjamata tecnulugia Long Term Evolution (LTE). Lanciatu in u 2011, u serviziu di telefuninu LTE duveria ghjunghje à 6,6 miliardi d'abbonati LTE mundiali in ghjennaghju 2022 (GSMA: //gsacom.com). Paragunatu à i sistemi GSM (2G) è WCDMA (3G) basati nantu à schemi di modulazione à portante unica, LTE usa a Multiplexazione à Divisione di Frequenza Ortogonale (OFDM) cum'è furmatu di signale basicu6. In u mondu sanu, i servizii mobili LTE utilizanu una gamma di diverse bande di frequenza trà 450 è 3700 MHz, cumprese e bande 900 è 1800 MHz aduprate ancu in GSM.
A capacità di l'esposizione à RF di influenzà i prucessi biologichi hè largamente determinata da u tassu d'assorbimentu specificu (SAR) espressu in W/kg, chì misura l'energia assorbita in u tissutu biologicu. L'effetti di l'esposizione acuta di a testa di 30 minuti à signali LTE di 2,573 GHz nantu à l'attività di a rete neuronale glubale sò stati recentemente esplorati in vuluntarii umani sani. Usendu a fMRI in statu di riposu, hè statu osservatu chì l'esposizione à LTE pò induce fluttuazioni spontanee di frequenza lenta è alterazioni in a connettività intra- o interregionale, mentre chì i livelli di piccu spaziale SAR in media annantu à 10 g di tissutu sò stati stimati à varià trà 0,42 è 1,52 W/kg, secondu i temi 7, 8, 9. L'analisi EEG in cundizioni d'esposizione simili (durata di 30 min, livellu di piccu SAR stimatu di 1,34 W/kg utilizendu un mudellu rappresentativu di testa umana) hà dimustratu una putenza spettrale ridutta è una cuerenza emisferica in e bande alfa è beta. Tuttavia, dui altri studii basati nantu à l'analisi EEG anu trovu chì 20 o 30 minuti di esposizione di a testa LTE, cù livelli massimi lucali SAR fissati à circa 2 W/kg, ùn avianu micca effettu rilevabile11 o hà risultatu in una diminuzione di a putenza spettrale in a banda alfa, mentre chì a cognizione ùn hè micca cambiata in a funzione valutata cù u test di Stroop 12. Differenze significative sò state ancu trovate in i risultati di EEG o studii cognitivi chì esaminanu specificamente l'effetti di l'esposizione à i campi elettromagnetici GSM o UMTS. Si pensa chì derivanu da variazioni in a cuncepzione di u metudu è in i parametri sperimentali, cumprese u tipu di signale è a modulazione, l'intensità è a durata di l'esposizione, o da l'eterogeneità in i sughjetti umani in quantu à l'età, l'anatomia o u sessu.
Finu à avà, pochi studii nantu à l'animali sò stati utilizati per determinà cumu l'esposizione à a segnalazione LTE affetta a funzione cerebrale. Hè statu recentemente signalatu chì l'esposizione sistemica di topi in via di sviluppu da a fase embrionale tardiva à u svezzamentu (30 min/ghjornu, 5 ghjorni/settimana, cù un SAR mediu di tuttu u corpu di 0,5 o 1 W/kg) hà risultatu in cumpurtamenti motori è appetitosi alterati in l'età adulta 14. L'esposizione sistemica ripetuta (2 ha per ghjornu per 6 settimane) in ratti adulti hè stata trovata per induce stress ossidativu è riduce l'ampiezza di i putenziali evocati visuali ottenuti da u nervu otticu, cù un SAR massimu stimatu à solu 10 mW/kg15.
In più di l'analisi à parechje scale, cumpresi i livelli cellulari è moleculari, i mudelli di roditori ponu esse aduprati per studià l'effetti di l'esposizione à RF durante a malatia, cum'è prima focalizatu nantu à GSM o WCDMA/3G UMTS EMF in u cuntestu di a neuroinflammazione acuta. Studi anu dimustratu l'effetti di crisi epilettiche, malatie neurodegenerative o gliomi 16,17,18,19,20.
I roditori iniettati cù lipopolisaccaridi (LPS) sò un mudellu preclinicu classicu di risposte neuroinflamatorie acute assuciate à malatie infettive benigne causate da virus o batteri chì affettanu a maiò parte di a pupulazione ogni annu. Stu statu inflammatoriu porta à una malatia reversibile è à una sindrome cumportamentale depressiva carattarizata da frebba, perdita di appetitu è interazione suciale ridotta. I fagociti residenti di u SNC cum'è a microglia sò cellule effettrici chjave di sta risposta neuroinflamatoria. U trattamentu di i roditori cù LPS scatena l'attivazione di a microglia carattarizata da u rimodellamentu di a so forma è di i prucessi cellulari è cambiamenti prufondi in u prufilu di u trascrittoma, cumprese a sovra-regulazione di i geni chì codificanu citochine o enzimi proinflamatori, chì affettanu e rete neuronali Attività 22, 23, 24.
Studiendu l'effetti di una sola esposizione di 2 ore à EMF GSM-1800 MHz in ratti trattati cù LPS, avemu trovu chì a segnalazione GSM scatena risposte cellulari in a corteccia cerebrale, affettendu l'espressione genica, a fosforilazione di u receptore di glutamatu, u focu neuronale evocatu da Meta è a morfologia di a microglia in a corteccia cerebrale. Questi effetti ùn sò stati rilevati in ratti sani chì anu ricevutu a stessa esposizione GSM, suggerendu chì u statu neuroinflamatoriu scatenatu da LPS sensibilizza e cellule di u SNC à a segnalazione GSM. Concentrandoci nantu à a corteccia auditiva (ACx) di i ratti trattati cù LPS, induve u SAR lucale era in media di 1,55 W/kg, avemu osservatu chì l'esposizione GSM hà risultatu in un aumentu di a lunghezza o di a ramificazione di i prucessi microgliali è una diminuzione di e risposte neuronali evocate da toni puri è. Stimulazione Naturale 28.
In u studiu attuale, avemu vulsutu esaminà se l'esposizione solu à a testa à i signali LTE-1800 MHz puderia ancu alterà a morfologia microgliale è l'attività neuronale in ACx, riducendu a putenza di l'esposizione di dui terzi. Mostremu quì chì a segnalazione LTE ùn hà avutu alcun effettu nantu à i prucessi microgliali, ma hà sempre scatenatu una riduzione significativa di l'attività corticale evocata da u sonu in l'ACx di i ratti trattati cù LPS cù un valore SAR di 0,5 W/kg.
Date l'evidenza precedente chì l'esposizione à GSM-1800 MHz hà alteratu a morfologia microgliale in cundizioni pro-infiammatorie, avemu investigatu questu effettu dopu l'esposizione à a segnalazione LTE.
I ratti adulti sò stati iniettati cù LPS 24 ore prima di l'esposizione simulata solu à a testa o di l'esposizione à LTE-1800 MHz. Dopu l'esposizione, e risposte neuroinflamatorie scatenate da LPS sò state stabilite in a corteccia cerebrale, cum'è dimustratu da a sovraregulazione di i geni proinflamatori è i cambiamenti in a morfologia di a microglia corticale (Figura 1). A putenza esposta da a testa LTE hè stata impostata per ottene un livellu SAR mediu di 0,5 W/kg in ACx (Figura 2). Per determinà se a microglia attivata da LPS era sensibile à i campi elettromagnetici LTE, avemu analizatu sezioni corticali colorate cù anti-Iba1 chì anu marcatu selettivamente queste cellule. Cum'è mostratu in a Figura 3a, in e sezioni ACx fissate da 3 à 4 ore dopu l'esposizione simulata o LTE, a microglia pareva notevolmente simile, mustrendu una morfologia cellulare "densa" suscitata da u trattamentu proinflamatorio LPS (Figura 1). Coerentemente cù l'assenza di risposte morfologiche, l'analisi quantitativa di l'immagine ùn hà rivelatu differenze significative in l'area totale (test t non appaiato, p = 0,308) o in l'area (p = 0,196). è a densità (p = 0,061) di l'immunoreattività di Iba1 quandu si paraguna l'esposizione à i corpi cellulari culuriti cù Iba 1 in i ratti LTE versus l'animali esposti in modu simulatu (Fig. 3b-d).
Effetti di l'iniezione ip di LPS nantu à a morfologia di a microglia corticale. Vista rappresentativa di a microglia in una sezione coronale di a corteccia cerebrale (regione dorsomediale) 24 ore dopu l'iniezione intraperitoneale di LPS o veiculu (cuntrollu). E cellule sò state culurite cù l'anticorpu anti-Iba1 cum'è descrittu prima. U trattamentu pro-inflammatoriu LPS hà risultatu in cambiamenti in a morfologia di a microglia, cumprese l'ispessimentu prossimale è l'aumentu di i rami secundarii corti di i prucessi cellulari, risultendu in un aspettu "densu". Barra di scala: 20 µm.
Analisi dosimetrica di u tassu d'assorbimentu specificu (SAR) in u cervellu di u rattu durante l'esposizione à 1800 MHz LTE. Un mudellu eterogeneu descrittu prima di rattu fantasma è antenna ad anello62 hè statu utilizatu per valutà u SAR lucale in u cervellu, cù una griglia cubica di 0,5 mm3. (a) Vista globale di un mudellu di rattu in un ambiente d'esposizione cù un'antenna ad anello sopra a testa è un cuscinettu termicu metallicu (giallu) sottu à u corpu. (b) Distribuzione di i valori SAR in u cervellu adultu à una risoluzione spaziale di 0,5 mm3. L'area delimitata da u contornu neru in a sezione sagittale currisponde à a corteccia auditiva primaria induve l'attività microgliale è neuronale hè analizata. A scala codificata per culore di i valori SAR si applica à tutte e simulazioni numeriche mostrate in a figura.
Microglia iniettata cù LPS in a corteccia auditiva di u ratu dopu l'esposizione à LTE o Sham. (a) Vista impilata rappresentativa di a microglia colorata cù anticorpi anti-Iba1 in sezioni coronali di a corteccia auditiva di u ratu perfusa cù LPS da 3 à 4 ore dopu l'esposizione à Sham o LTE (esposizione). Barra di scala: 20 µm. (bd) Valutazione morfometrica di a microglia da 3 à 4 ore dopu a sham (punti aperti) o l'esposizione à LTE (esposti, punti neri). (b, c) Copertura spaziale (b) di u marcatore di microglia Iba1 è aree di corpi cellulari Iba1-pusitivi (c). I dati rapprisentanu l'area di colorazione anti-Iba1 nurmalizzata à a media di l'animali esposti à Sham. (d) Conteggio di corpi cellulari microgliali colorati cù anti-Iba1. E differenze trà l'animali Sham (n = 5) è LTE (n = 6) ùn eranu significative (p > 0,05, test t non appaiato). A cima è u fondu di a scatula, e linee superiore è inferiore rapprisentanu u 25u-75u percentile è u 5u-95u percentile, rispettivamente. U valore mediu hè marcatu in rossu in a casella.
A Tavula 1 riassume i numeri d'animali è e registrazioni multi-unità ottenute in a corteccia auditiva primaria di quattru gruppi di ratti (Sham, Exposed, Sham-LPS, Exposed-LPS). In i risultati sottu, includemu tutte e registrazioni chì mostranu un campu ricettivu temporale spettrale significativu (STRF), vale à dì, risposte evocate da u tonu almenu 6 deviazioni standard più alte di i tassi di attivazione spontanei (vede a Tavula 1). Applicendu stu criteriu, avemu selezziunatu 266 registrazioni per u gruppu Sham, 273 registrazioni per u gruppu Exposed, 299 registrazioni per u gruppu Sham-LPS è 295 registrazioni per u gruppu Exposed-LPS.
In i paragrafi seguenti, descriveremu prima i parametri estratti da u campu ricettivu spettrale-tempurale (vale à dì, a risposta à i toni puri) è a risposta à e vocalizzazioni specifiche xenogeneiche. Descriveremu dopu a quantificazione di l'area di risposta in frequenza ottenuta per ogni gruppu. Cunsiderendu a presenza di "dati annidati"30 in u nostru disignu sperimentale, tutte l'analisi statistiche sò state realizate basendu si nantu à u numeru di pusizioni in l'array di elettrodi (ultima riga in a Tabella 1), ma tutti l'effetti descritti quì sottu eranu ancu basati nantu à u numeru di pusizioni in ogni gruppu. Numeru tutale di registrazioni multiunità raccolte (terza riga in a Tabella 1).
A figura 4a mostra a distribuzione di frequenza ottima (BF, chì suscita a risposta massima à 75 dB SPL) di i neuroni corticali ottenuti in Sham trattati cù LPS è animali esposti. L'intervallu di frequenza di BF in i dui gruppi hè statu allargatu da 1 kHz à 36 kHz. L'analisi statistica hà dimustratu chì queste distribuzioni eranu simili (chi-quadratu, p = 0,278), suggerendu chì i paragoni trà i dui gruppi puderanu esse fatti senza bias di campionamentu.
Effetti di l'esposizione à LTE nantu à i parametri quantificati di e risposte corticali in l'animali trattati cù LPS. (a) Distribuzione di BF in i neuroni corticali di l'animali trattati cù LPS esposti à LTE (neru) è esposti in modu simulatu à LTE (biancu). Ùn ci hè differenza trà e duie distribuzioni. (bf) L'effettu di l'esposizione à LTE nantu à i parametri chì quantificanu u campu ricettivu temporale spettrale (STRF). A forza di risposta hè stata significativamente ridutta (* p < 0,05, test t micca accoppiatu) sia in STRF (forza di risposta totale) sia in e frequenze ottimali (b, c). Durata di a risposta, larghezza di banda di risposta è costante di larghezza di banda (df). Sia a forza sia l'affidabilità temporale di e risposte à e vocalizzazioni sò state ridutte (g, h). L'attività spontanea ùn hè stata significativamente ridutta (i). (* p < 0,05, test t micca accoppiatu). (j, k) Effetti di l'esposizione à LTE nantu à e soglie corticali. E soglie medie eranu significativamente più alte in i ratti esposti à LTE paragunatu à i ratti esposti in modu simulatu. Questu effettu hè più pronunciatu in e frequenze basse è medie.
E figure 4b-f mostranu a distribuzione di i parametri derivati da l'STRF per questi animali (medie indicate da linee rosse). L'effetti di l'esposizione à LTE nantu à l'animali trattati cù LPS parenu indicà una diminuzione di l'eccitabilità neuronale. Prima, l'intensità generale di a risposta è e risposte eranu significativamente più basse in BF paragunatu à l'animali Sham-LPS (Fig. 4b, c test t non accoppiatu, p = 0,0017; è p = 0,0445). In listessu modu, e risposte à i soni di cumunicazione sò diminuite sia in a forza di risposta sia in l'affidabilità inter-prova (Fig. 4g, h; test t non accoppiatu, p = 0,043). L'attività spontanea hè stata ridutta, ma questu effettu ùn era micca significativu (Fig. 4i; p = 0,0745). A durata di a risposta, a larghezza di banda di sintonizazione è a latenza di risposta ùn sò state influenzate da l'esposizione à LTE in l'animali trattati cù LPS (Fig. 4d-f), chì indica chì a selettività di frequenza è a precisione di e risposte di insorgenza ùn sò state influenzate da l'esposizione à LTE in l'animali trattati cù LPS.
Dopu avemu valutatu se e soglie corticali di tonu puru eranu alterate da l'esposizione à LTE. Da l'area di risposta in frequenza (FRA) ottenuta da ogni registrazione, avemu determinatu e soglie auditive per ogni frequenza è avemu fattu a media di queste soglie per i dui gruppi di animali. A Figura 4j mostra e soglie medie (± sem) da 1,1 à 36 kHz in i ratti trattati cù LPS. U paragone di e soglie auditive di i gruppi Sham è Exposed hà mostratu un aumentu sustanziale di e soglie in l'animali esposti paragunatu à l'animali Sham (Fig. 4j), un effettu chì era più pronunciatu in e frequenze basse è medie. Più precisamente, à e frequenze basse (< 2,25 kHz), a proporzione di neuroni A1 cù soglia alta hè aumentata, mentre chì a proporzione di neuroni cù soglia bassa è media hè diminuita (chi-quadratu = 43,85; p < 0,0001; Fig. 4k, Figura sinistra). U listessu effettu hè statu osservatu à media frequenza (2,25 < Freq(kHz) < 11): una proporzione più alta di registrazioni corticali cù soglie intermedie è una proporzione più chjuca di neuroni cù soglie basse paragunatu à u gruppu micca espostu (Chi-quadratu = 71,17; p < 0,001; Figura 4k, pannellu mediu). Ci era ancu una differenza significativa in a soglia per i neuroni d'alta frequenza (≥ 11 kHz, p = 0,0059); a proporzione di neuroni à bassa soglia hè diminuita è a proporzione di soglia media-alta hè aumentata (chi-quadratu = 10,853; p = 0,04 Figura 4k, pannellu di diritta).
A figura 5a mostra a distribuzione di frequenza ottima (BF, chì suscita una risposta massima à 75 dB SPL) di i neuroni corticali ottenuti in animali sani per i gruppi Sham è Exposed. L'analisi statistica hà dimustratu chì e duie distribuzioni eranu simili (chi-quadratu, p = 0,157), ciò chì suggerisce chì i paragoni trà i dui gruppi puderanu esse fatti senza bias di campionamentu.
Effetti di l'esposizione à LTE nantu à i parametri quantificati di e risposte corticali in animali sani. (a) Distribuzione di BF in neuroni corticali di animali sani esposti à LTE (blu scuru) è esposti in modu simulatu à LTE (blu chjaru). Ùn ci hè differenza trà e duie distribuzioni. (bf) L'effettu di l'esposizione à LTE nantu à i parametri chì quantificanu u campu ricettivu temporale spettrale (STRF). Ùn ci hè statu alcun cambiamentu significativu in l'intensità di a risposta attraversu l'STRF è e frequenze ottimali (b, c). Ci hè un ligeru aumentu di a durata di a risposta (d), ma nisun cambiamentu in a larghezza di banda di a risposta è in a larghezza di banda (e, f). Nè a forza nè l'affidabilità temporale di e risposte à e vocalizzazioni sò cambiate (g, h). Ùn ci hè statu alcun cambiamentu significativu in l'attività spontanea (i). (*p < 0,05 test t non appaiatu). (j, k) Effetti di l'esposizione à LTE nantu à e soglie corticali. In media, e soglie ùn sò state cambiate significativamente in i ratti esposti à LTE paragunatu à i ratti esposti in modu simulatu, ma e soglie di frequenza più alte eranu ligeramente più basse in l'animali esposti.
E figure 5b-f mostranu boxplot chì rapprisentanu a distribuzione è a media (linea rossa) di i parametri derivati da i dui insiemi di STRF. In animali sani, l'esposizione à LTE stessa hà avutu pocu effettu nantu à u valore mediu di i parametri STRF. In paragone cù u gruppu Sham (caselle blu chjaru vs blu scuru per u gruppu espostu), l'esposizione à LTE ùn hà alteratu nè l'intensità tutale di a risposta nè a risposta di BF (Fig. 5b,c; t-test senza accoppiamenti, p = 0,2176, è p = 0,8696 rispettivamente). Ùn ci hè statu ancu alcun effettu nantu à a larghezza di banda spettrale è a latenza (p = 0,6764 è p = 0,7129, rispettivamente), ma ci hè statu un aumentu significativu di a durata di a risposta (p = 0,047). Ùn ci hè statu ancu alcun effettu nantu à a forza di e risposte di vocalizazione (Fig. 5g, p = 0,4375), l'affidabilità inter-prova di queste risposte (Fig. 5h, p = 0,3412), è l'attività spontanea (Fig. 5).5i; p = 0,3256).
A figura 5j mostra e soglie medie (± sem) da 1,1 à 36 kHz in ratti sani. Ùn hà micca mostratu una differenza significativa trà i ratti simulati è esposti, eccettu per una soglia ligeramente più bassa in animali esposti à alte frequenze (11-36 kHz) (test t senza accoppiamentu, p = 0,0083). Questu effettu riflette u fattu chì in animali esposti, in questa gamma di frequenza (chi-quadratu = 18,312, p = 0,001; Fig. 5k), ci eranu ligeramente più neuroni cù soglie basse è medie (mentre cù soglie alte) menu neuroni).
In cunclusione, quandu l'animali sani sò stati esposti à LTE, ùn ci era nisun effettu nantu à a forza di risposta à i toni puri è i soni cumplessi cum'è e vocalizzazioni. Inoltre, in l'animali sani, e soglie auditive corticali eranu simili trà l'animali esposti è quelli simulati, mentre chì in l'animali trattati cù LPS, l'esposizione à LTE hà risultatu in un aumentu sustanziale di e soglie corticali, in particulare in a gamma di bassa è media frequenza.
U nostru studiu hà dimustratu chì in i ratti maschili adulti chì sperimentanu neuroinflammazione acuta, l'esposizione à LTE-1800 MHz cù un SARACx lucale di 0,5 W/kg (vede Metodi) hà risultatu in una riduzione significativa di l'intensità di e risposte evocate da u sonu in e registrazioni primarie di a cumunicazione. Questi cambiamenti in l'attività neuronale si sò verificati senza alcun cambiamentu apparente in l'estensione di u duminiu spaziale cupertu da i prucessi microgliali. Questu effettu di LTE nantu à l'intensità di e risposte evocate corticali ùn hè statu osservatu in ratti sani. Cunsiderendu a similitudine in a distribuzione di frequenza ottimale trà l'unità di registrazione in animali esposti à LTE è esposti à sham, e differenze in a reattività neuronale ponu esse attribuite à l'effetti biologichi di i segnali LTE piuttostu chè à u bias di campionamentu (Fig. 4a). Inoltre, l'assenza di cambiamenti in a latenza di risposta è a larghezza di banda di sintonizazione spettrale in i ratti esposti à LTE suggerisce chì, assai prubabilmente, queste registrazioni sò state campionate da i stessi strati corticali, chì si trovanu in l'ACx primariu piuttostu chè in e regioni secundarie.
À a nostra cunniscenza, l'effettu di a segnalazione LTE nantu à e risposte neuronali ùn hè statu signalatu prima. Tuttavia, studii precedenti anu documentatu a capacità di GSM-1800 MHz o 1800 MHz onda cuntinua (CW) di alterà l'eccitabilità neuronale, ancu s'è cù differenze significative secondu l'approcciu sperimentale. Pocu dopu l'esposizione à 1800 MHz CW à un livellu SAR di 8,2 W/Kg, e registrazioni di i gangli di lumaca anu mostratu soglie diminuite per attivà i putenziali d'azione è a modulazione neuronale. D’altronde, l'attività di spiking è bursting in culture neuronali primarie derivate da u cervellu di rattu hè stata ridutta da l'esposizione à GSM-1800 MHz o 1800 MHz CW per 15 minuti à un SAR di 4,6 W/kg. Questa inibizione era solu parzialmente reversibile in 30 minuti da l'esposizione. U silenziamentu cumpletu di i neuroni hè statu ottenutu à un SAR di 9,2 W/kg. L'analisi dose-risposta hà mostratu chì GSM-1800 MHz era più efficace di 1800 MHz CW in a soppressione di l'attività burst, suggerisce chì e risposte neuronali dipendenu da a modulazione di u signale RF.
In u nostru cuntestu, e risposte evocate corticali sò state raccolte in vivo da 3 à 6 ore dopu à a fine di l'esposizione di 2 ore solu à a testa. In un studiu precedente, avemu investigatu l'effettu di GSM-1800 MHz à SARACx di 1,55 W/kg è ùn avemu trovu alcun effettu significativu nantu à e risposte corticali evocate da u sonu in ratti sani. Quì, l'unicu effettu significativu evocatu in ratti sani da l'esposizione à LTE-1800 à 0,5 W/kg SARACx hè statu un ligeru aumentu di a durata di a risposta à a presentazione di toni puri. Questu effettu hè difficiule da spiegà perchè ùn hè micca accumpagnatu da un aumentu di l'intensità di a risposta, ciò chì suggerisce chì sta durata di risposta più longa si verifica cù u listessu numeru tutale di potenziali d'azione scatenati da i neuroni corticali. Una spiegazione puderia esse chì l'esposizione à LTE pò riduce l'attività di alcuni interneuroni inibitori, postu chì hè statu documentatu chì in l'inibizione feedforward di ACx primaria cuntrolla a durata di e risposte di e cellule piramidali scatenate da l'input talamicu eccitatoriu33,34, 35, 36, 37.
In cuntrastu, in i ratti sottumessi à neuroinflammazione scatenata da LPS, l'esposizione à LTE ùn hà avutu alcun effettu nantu à a durata di a scarica neuronale evocata da u sonu, ma sò stati rilevati effetti significativi nantu à a forza di e risposte evocate. In fatti, paragunatu à e risposte neuronali registrate in i ratti esposti à LPS simulatamente, i neuroni in i ratti trattati à LPS esposti à LTE anu mostratu una riduzione di l'intensità di e so risposte, un effettu osservatu sia quandu si presentanu toni puri sia vocalizzazioni naturali. A riduzione di l'intensità di a risposta à i toni puri hè accaduta senza un restringimentu di a larghezza di banda di sintonizazione spettrale di 75 dB, è postu chì hè accaduta à tutte l'intensità sonore, hà risultatu in un aumentu di e soglie acustiche di i neuroni corticali à basse è medie frequenze.
A riduzione di a forza di a risposta evocata hà indicatu chì l'effettu di a segnalazione LTE à SARACx di 0,5 W/kg in l'animali trattati cù LPS era simile à quellu di GSM-1800 MHz applicatu à SARACx trè volte più altu (1,55 W/kg) 28. In quantu à a segnalazione GSM, l'esposizione di a testa à LTE-1800 MHz pò riduce l'eccitabilità neuronale in i neuroni ACx di rattu sottumessi à neuroinflammazione scatenata da LPS. In linea cù sta ipotesi, avemu ancu osservatu una tendenza versu una diminuzione di l'affidabilità di a prova di e risposte neuronali à a vocalizazione (Fig. 4h) è una diminuzione di l'attività spontanea (Fig. 4i). Tuttavia, hè statu difficiule di determinà in vivo se a segnalazione LTE riduce l'eccitabilità intrinseca neuronale o riduce l'input sinapticu, cuntrullendu cusì e risposte neuronali in ACx.
Prima, ste risposte più debuli ponu esse dovute à l'eccitabilità intrinsecamente ridutta di e cellule corticali dopu l'esposizione à LTE 1800 MHz. Sustenendu sta idea, GSM-1800 MHz è 1800 MHz-CW anu riduttu l'attività di burst quandu sò applicati direttamente à culture primarie di neuroni corticali di rattu cù livelli SAR di 3,2 W/kg è 4,6 W/kg, rispettivamente, ma era necessariu un livellu SAR di soglia per riduce significativamente l'attività di burst. Diffundendu una ridotta eccitabilità intrinseca, avemu ancu osservatu tassi più bassi di attivazione spontanea in l'animali esposti chè in l'animali esposti in modu simulatu.
Siconda, l'esposizione à LTE pò ancu influenzà a trasmissione sinaptica da sinapsi talamo-corticali o corticali-corticali. Numerosi registri mostranu avà chì, in a corteccia auditiva, l'ampiezza di l'accordatura spettrale ùn hè micca solu determinata da proiezioni talamiche afferenti, ma chì e cunnessione intracorticali cunferiscenu input spettrale supplementari à i siti corticali39,40. In i nostri esperimenti, u fattu chì STRF corticale hà mostratu larghezze di banda simili in animali esposti è esposti in modu simulatu hà suggeritu indirettamente chì l'effetti di l'esposizione à LTE ùn eranu micca effetti nantu à a connettività corticale-corticale. Questu suggerisce ancu chì una connettività più alta in altre regioni corticali esposte à SAR chè misurata in ACx (Fig. 2) ùn pò micca esse rispunsevule di e risposte alterate riportate quì.
Quì, una proporzione più grande di registrazioni corticali esposte à LPS hà mostratu soglie elevate paragunate à l'animali esposti à LPS simulatu. Datu chì hè statu prupostu chì a soglia acustica corticale hè principalmente cuntrullata da a forza di a sinapsi talamo-corticale39,40, si pò suspettà chì a trasmissione talamo-corticale hè parzialmente ridutta da l'esposizione, sia presinaptica (riduzione di a liberazione di glutamatu) sia postsinaptica (numeru o affinità di recettori ridutti).
Simile à l'effetti di GSM-1800 MHz, e risposte neuronali alterate indotte da LTE si sò verificate in u cuntestu di a neuroinflammazione scatenata da LPS, carattarizata da risposte microgliali. L'evidenza attuale suggerisce chì a microglia influenza fortemente l'attività di e rete neuronali in i cervelli nurmali è patologichi41,42,43. A so capacità di modulà a neurotrasmissione dipende micca solu da a produzzione di cumposti chì producenu chì ponu o ponu limità a neurotrasmissione, ma ancu da l'alta motilità di i so prucessi cellulari. In a corteccia cerebrale, sia l'aumentu sia a diminuzione di l'attività di e rete neuronali scatenanu una rapida espansione di u duminiu spaziale microgliale per via di a crescita di i prucessi microgliali44,45. In particulare, e protrusioni microgliali sò reclutate vicinu à e sinapsi talamocorticali attivate è ponu inibisce l'attività di e sinapsi eccitatorie attraversu meccanismi chì implicanu a produzzione lucale di adenosina mediata da a microglia.
In i ratti trattati cù LPS sottumessi à GSM-1800 MHz cù SARACx à 1,55 W/kg, una diminuzione di l'attività di i neuroni ACx si hè verificata cù a crescita di i prucessi microgliali marcati da zone significative colorate cù Iba1 in l'aumentu di ACx28. Questa osservazione suggerisce chì u rimodellamentu microgliale scatenatu da l'esposizione à GSM pò cuntribuisce attivamente à a riduzione indotta da GSM di e risposte neuronali evocate da u sonu. U nostru studiu attuale argumenta contr'à sta ipotesi in u cuntestu di l'esposizione di a testa LTE cù SARACx limitatu à 0,5 W/kg, postu chì ùn avemu trovu alcun aumentu in u duminiu spaziale cupertu da i prucessi microgliali. Tuttavia, questu ùn esclude alcun effettu di a segnalazione LTE nantu à a microglia attivata da LPS, chì pò à u so tornu influenzà l'attività neuronale. Ulteriori studii sò necessarii per risponde à sta quistione è per determinà i meccanismi per i quali a neuroinflammazione acuta altera e risposte neuronali à a segnalazione LTE.
À a nostra cunniscenza, l'effettu di i signali LTE nantu à u trattamentu auditivu ùn hè statu studiatu prima. I nostri studii precedenti 26,28 è u studiu attuale anu dimustratu chì in u cuntestu di l'inflammazione acuta, l'esposizione di a testa sola à GSM-1800 MHz o LTE-1800 MHz hà risultatu in alterazioni funziunali in e risposte neuronali in ACx, cum'è dimustratu da l'aumentu di a soglia auditiva. Per almenu duie ragioni principali, a funzione cocleare ùn deve esse affettata da a nostra esposizione LTE. Prima, cum'è mostratu in u studiu di dosimetria mostratu in a Figura 2, i livelli più alti di SAR (vicinu à 1 W/kg) sò situati in a corteccia dorsomediale (sottu à l'antenna), è diminuiscenu sustanzialmente mentre ci si move più lateralmente è lateralmente. A parte ventrale di a testa. Pò esse stimatu à circa 0,1 W/kg à u livellu di u padiglione di u ratu (sottu à u canale auriculare). Siconda, quandu l'arechje di cavia sò state esposte per 2 mesi à GSM 900 MHz (5 ghjorni/settimana, 1 ora/ghjornu, SAR trà 1 è 4 W/kg), Ùn ci era micca cambiamenti rilevabili in a magnitudine di u pruduttu di distorsione Soglie otoacustiche per l'Emissione è e Risposte Auditive di u Troncu Encefalico 47. Inoltre, l'esposizione ripetuta di a testa à GSM 900 o 1800 MHz à un SAR lucale di 2 W/kg ùn hà micca influenzatu a funzione di e cellule ciliate esterne cocleari in i ratti sani48,49. Questi risultati riflettenu i dati ottenuti in l'omu, induve l'investigazioni anu dimustratu chì l'esposizione di 10 à 30 minuti à EMF da i telefoni cellulari GSM ùn hà micca effettu consistente nantu à u processu auditivu cum'è valutatu à u livellu cocleare50,51,52 o di u troncu encefalico53,54.
In u nostru studiu, i cambiamenti di l'attivazione neuronale scatenati da LTE sò stati osservati in vivo da 3 à 6 ore dopu a fine di l'esposizione. In un studiu precedente nantu à a parte dorsomediale di a corteccia, parechji effetti indotti da GSM-1800 MHz osservati à 24 ore dopu l'esposizione ùn eranu più rilevabili à 72 ore dopu l'esposizione. Questu hè u casu cù l'espansione di i prucessi microgliali, a downregulation di u genu IL-1ß è a mudificazione post-traduzionale di i receptori AMPA. Cunsiderendu chì a corteccia auditiva hà un valore SAR più bassu (0,5 W/kg) chè a regione dorsomediale (2,94 W/kg26), i cambiamenti in l'attività neuronale riportati quì parenu esse transitori.
I nostri dati devenu tene contu di i limiti SAR qualificanti è di e stime di i valori SAR effettivi ottenuti in a corteccia cerebrale di l'utilizatori di telefoni cellulari. I standard attuali utilizati per prutege u publicu stabiliscenu u limite SAR à 2 W/kg per l'esposizione lucalizzata di a testa o di u torsu à e radiofrequenze in a gamma RF di 100 kHz è 6 GHz.
Simulazioni di dosi sò state realizate aduprendu diversi mudelli di testa umana per determinà l'assorbimentu di putenza RF in diversi tessuti di a testa durante a cumunicazione generale di a testa o di u telefuninu. In più di a diversità di i mudelli di testa umana, queste simulazioni mettenu in risaltu differenze o incertezze significative in a stima di l'energia assorbita da u cervellu basata annantu à parametri anatomichi o istologichi cum'è a forma esterna o interna di u craniu, u spessore o u cuntenutu d'acqua. I diversi tessuti di a testa varianu assai secondu l'età, u sessu o l'individuu 56,57,58. Inoltre, e caratteristiche di i telefoni cellulari, cum'è a pusizione interna di l'antenna è a pusizione di u telefuninu in relazione à a testa di l'utente, influenzanu fortemente u livellu è a distribuzione di i valori SAR in a corteccia cerebrale 59,60. Tuttavia, cunsiderendu e distribuzioni SAR riportate in a corteccia cerebrale umana, chì sò state stabilite da mudelli di telefoni cellulari chì emettenu frequenze radio in a gamma di 1800 MHz 58, 59, 60, pare chì i livelli SAR ottenuti in a corteccia auditiva umana sò sempre sottoapplicati à a metà di a corteccia cerebrale umana. U nostru studiu (SARACx 0.5 W/kg). Dunque, i nostri dati ùn sfidanu micca i limiti attuali di i valori SAR applicabili à u publicu.
In cunclusione, u nostru studiu mostra chì una sola esposizione à LTE-1800 MHz solu nantu à a testa interferisce cù e risposte neuronali di i neuroni corticali à i stimuli sensoriali. In cunfurmità cù e caratterizazioni precedenti di l'effetti di a segnalazione GSM, i nostri risultati suggerenu chì l'effetti di a segnalazione LTE nantu à l'attività neuronale varianu secondu u statu di salute. A neuroinflammazione acuta sensibilizza i neuroni à LTE-1800 MHz, risultendu in un'alterazione di l'elaborazione corticale di i stimuli auditivi.
I dati sò stati raccolti à 55 ghjorni d'età da a corteccia cerebrale di 31 ratti Wistar maschi adulti ottenuti in u laburatoriu Janvier. I ratti sò stati allughjati in una struttura cuntrullata da umidità (50-55%) è temperatura (22-24 °C) cù un ciclu luce/scurità di 12 h/12 h (luci accese à 7:30 am) cù accessu liberu à l'alimentu è l'acqua. Tutti l'esperimenti sò stati realizati in cunfurmità cù e linee guida stabilite da a Direttiva di u Cunsigliu di e Cumunità Europee (Direttiva di u Cunsigliu 2010/63/UE), chì sò simili à quelle descritte in e Linee Guida di a Società per e Neuroscienze per l'Usu di l'Animali in a Ricerca Neuroscienziale. Stu protocolu hè statu appruvatu da u Cumitatu Eticu Paris-Sud è Centre (CEEA N°59, Prughjettu 2014-25, Protocolu Naziunale 03729.02) utilizendu procedure validate da stu cumitatu 32-2011 è 34-2012.
L'animali sò stati abituati à e camere di culunia per almenu 1 settimana prima di u trattamentu cù LPS è di l'esposizione (o esposizione simulata) à LTE-EMF.
Ventidui ratti sò stati iniettati intraperitonealmente (ip) cù E. coli LPS (250 µg/kg, sierotipu 0127:B8, SIGMA) diluitu cù una soluzione salina isotonica sterile senza endotossine 24 ore prima di l'esposizione à LTE o à a simulazione (n per gruppu). = 11). In i ratti maschili Wistar di 2 mesi, stu trattamentu LPS produce una risposta neuroinflamatoria chì hè marcata in a corteccia cerebrale da parechji geni proinflamatori (fattore di necrosi tumorale-alfa, interleuchina 1ß, CCL2, NOX2, NOS2) chì sò stati regulati in più 24 ore dopu l'iniezione di LPS, cumpresu un aumentu di 4 è 12 volte di i livelli di trascritti chì codificanu rispettivamente l'enzima NOX2 è l'interleuchina 1ß. À questu puntu di tempu di 24 ore, a microglia corticale hà mostratu a tipica morfologia cellulare "densa" prevista da l'attivazione proinflamatoria di e cellule scatenata da LPS (Figura 1), chì hè in cuntrastu cù l'attivazione scatenata da LPS da altri. L'attivazione proinflamatoria cellulare currisponde à 24, 61.
L'esposizione solu di a testa à i campi elettromagnetici LTE hè stata realizata utilizendu a cunfigurazione sperimentale utilizata prima per valutà l'effettu di GSM EMF26. L'esposizione LTE hè stata realizata 24 ore dopu l'iniezione di LPS (11 animali) o senza trattamentu LPS (5 animali). L'animali sò stati anestetizzati leggermente cù ketamina/xilazina (ketamina 80 mg/kg, ip; xilazina 10 mg/kg, ip) prima di l'esposizione per impedisce u muvimentu è per assicurà chì a testa di l'animale era in l'antenna à loop chì emette u signale LTE. Locu riproducibile sottu. A metà di i ratti di a stessa gabbia servianu cum'è cuntrolli (11 animali esposti in modu simulatu, trà 22 ratti pretrattati cù LPS): sò stati piazzati sottu à l'antenna à loop è l'energia di u signale LTE hè stata impostata à zero. I pesi di l'animali esposti è esposti in modu simulatu eranu simili (p = 0,558, test t senza accoppiamentu, ns). Tutti l'animali anestetizzati sò stati piazzati nantu à un cuscinettu riscaldante senza metallu per mantene a so temperatura corporea intornu à 37 ° C durante tuttu u esperimentu. Cum'è in l'esperimenti precedenti, u tempu di esposizione hè statu fissatu à 2 ore. Dopu l'esposizione, mette l'animale nantu à un altru cuscinu riscaldante in a sala operatoria. A stessa prucedura di esposizione hè stata applicata à 10 ratti sani (micca trattati cù LPS), a metà di i quali sò stati esposti in modu simulatu da a stessa gabbia (p = 0,694).
U sistema di esposizione era simile à i sistemi 25, 62 descritti in studii precedenti, cù u generatore di radiofrequenza rimpiazzatu per generà LTE invece di campi elettromagnetichi GSM. In breve, un generatore RF (SMBV100A, 3,2 GHz, Rohde & Schwarz, Germania) chì emette un campu elettromagneticu LTE - 1800 MHz hè statu cunnessu à un amplificatore di putenza (ZHL-4W-422+, Mini-Circuits, USA), un circulatore (D3 1719-N, Sodhy, Francia), un accoppiatore à duie vie (CD D 1824-2, − 30 dB, Sodhy, Francia) è un divisore di putenza à quattru vie (DC D 0922-4N, Sodhy, Francia), chì permette l'esposizione simultanea di quattru animali. Un misuratore di putenza (N1921A, Agilent, USA) cunnessu à un accoppiatore bidirezionale hà permessu a misurazione è u monitoraghju continuu di a putenza incidente è riflessa in u dispositivu. Ogni uscita era cunnessa à un'antenna ad anello (Sama-Sistemi srl; Roma), chì permette l'esposizione parziale di a testa di l'animale. L'antenna à loop hè custituita da un circuitu stampatu cù duie linee metalliche (custante dielettrica εr = 4,6) incise nantu à un substratu epossidicu isolante. À una estremità, u dispusitivu hè custituitu da un filu di 1 mm di larghezza chì forma un anellu piazzatu vicinu à a testa di l'animale. Cum'è in studii precedenti26,62, u tassu di assorbimentu specificu (SAR) hè statu determinatu numericamente utilizendu un mudellu numericu di rattu è un metudu di duminiu di tempu di differenza finita (FDTD)63,64,65. Sò stati ancu determinati sperimentalmente in un mudellu omogeneu di rattu utilizendu sonde Luxtron per misurà l'aumentu di temperatura. In questu casu, SAR in W/kg hè calculatu utilizendu a formula: SAR = C ΔT/Δt, induve C hè a capacità termica in J/(kg K), ΔT, in °K è Δt Cambiamentu di temperatura, tempu in secondi. I valori SAR determinati numericamente sò stati paragunati cù i valori SAR sperimentali ottenuti utilizendu un mudellu omogeneu, in particulare in regioni equivalenti di u cervellu di rattu. A differenza trà e misurazioni SAR numeriche è i valori SAR rilevati sperimentalmente hè menu di 30%.
A figura 2a mostra a distribuzione di u SAR in u cervellu di u rattu in u mudellu di u rattu, chì currisponde à a distribuzione in termini di pesu corpurale è taglia di i ratti utilizati in u nostru studiu. U SAR mediu di u cervellu era 0,37 ± 0,23 W/kg (media ± SD). I valori SAR sò i più alti in l'area corticale ghjustu sottu à l'antenna à loop. U SAR lucale in ACx (SARACx) era 0,50 ± 0,08 W/kg (media ± SD) (Fig. 2b). Siccomu i pesi corpurali di i ratti esposti sò omogenei è e differenze in u spessore di u tissutu di a testa sò trascurabili, si prevede chì u SAR reale di ACx o altre aree corticali sia assai simile trà un animale espostu è un altru.
À a fine di l'esposizione, l'animali sò stati supplementati cù dosi supplementari di ketamina (20 mg/kg, ip) è xilazina (4 mg/kg, ip) finu à chì ùn sò stati osservati movimenti riflessi dopu avè pizzicatu a zampa posteriore. Un anesteticu lucale (Xylocain 2%) hè statu iniettatu per via sottocutanea in a pelle è in u musculu temporale sopra u craniu, è l'animali sò stati posti nantu à un sistema di riscaldamentu senza metalli. Dopu avè piazzatu l'animale in u quadru stereotassicu, hè stata realizata una craniotomia sopra a corteccia temporale sinistra. Cum'è in u nostru studiu precedente66, partendu da a giunzione di l'osse parietali è temporali, l'apertura era larga 9 mm è alta 5 mm. A dura sopra l'ACx hè stata rimossa cù cura sottu cuntrollu binoculare senza dannà i vasi sanguigni. À a fine di a prucedura, hè stata custruita una basa in cimentu acrilicu dentale per a fissazione atraumatica di a testa di l'animale durante a registrazione. Piazzate u quadru stereotassicu chì sustene l'animale in una camera di attenuazione acustica (IAC, mudellu AC1).
I dati sò stati ottenuti da registrazioni multi-unità in a corteccia auditiva primaria di 20 ratti, cumpresi 10 animali pretrattati cù LPS. E registrazioni extracellulari sò state ottenute da una matrice di 16 elettrodi di tungstenu (TDT, ø: 33 µm, < 1 MΩ) custituiti da duie file di 8 elettrodi spaziati di 1000 µm (350 µm trà elettrodi in a stessa fila). Un filu d'argentu (ø: 300 µm) per a messa à terra hè statu inseritu trà l'ossu temporale è a dura madre contralaterale. A pusizione stimata di l'ACx primaria hè 4-7 mm posteriore à u bregma è 3 mm ventrale à a sutura supratemporale. U signale grezzu hè statu amplificatu 10.000 volte (TDT Medusa) è poi processatu da un sistema di acquisizione dati multicanale (RX5, TDT). I signali raccolti da ogni elettrodu sò stati filtrati (610-10.000 Hz) per estrarre l'attività multi-unità (MUA). I livelli di trigger sò stati impostati cù cura per ogni elettrodu (da coautori accecati à stati esposti o finti esposti) per selezziunà u più grande putenziale d'azione da u signale. L'ispezione in linea è fora di linea di e forme d'onda hà dimustratu chì u MUA raccoltu quì era custituitu da putenziali d'azione generati da 3 à 6 neuroni vicinu à l'elettrodi. À l'iniziu di ogni esperimentu, avemu stabilitu a pusizione di a matrice di elettrodi in modu chì duie file di ottu elettrodi puderianu campionà i neuroni, da risposte di bassa à alta frequenza quandu sò realizati in l'orientazione rostrale.
I stimuli acustici sò stati generati in Matlab, trasmessi à un sistema di trasmissione di sonu (TDT) basatu annantu à RP2.1 è mandati à un altoparlante Fostex (FE87E). L'altoparlante hè statu piazzatu à 2 cm da l'arechja diritta di u topu, à quale distanza l'altoparlante hà pruduttu un spettru di frequenza pianu (± 3 dB) trà 140 Hz è 36 kHz. A calibrazione di l'altoparlante hè stata effettuata utilizendu rumore è toni puri registrati cù un microfonu Bruel and Kjaer 4133 accoppiatu à un preamplificatore B&K 2169 è un registratore digitale Marantz PMD671. U Campu Ricettivu di u Tempu Spettrale (STRF) hè statu determinatu utilizendu 97 frequenze di toni gamma, chì coprenu 8 ottave (0,14-36 kHz), presentate in ordine aleatoriu à 75 dB SPL à 4,15 Hz. L'Area di Risposta in Frequenza (FRA) hè determinata utilizendu u listessu inseme di toni è presentata in ordine aleatoriu à 2 Hz da 75 à 5 dB SPL. Ogni frequenza hè presentata ottu volte à ogni intensità.
E risposte à i stimuli naturali sò state ancu valutate. In studii precedenti, avemu osservatu chì e vocalizzazioni di i ratti raramente suscitavanu risposte forti in ACx, indipendentemente da a frequenza ottima neuronale (BF), mentre chì e vocalizzazioni specifiche di u xenotrapianto (per esempiu, vocalizzazioni di l'uccelli cantori o di i porcellini d'India) tipicamente anu vistu tutta a mappa tonale. Dunque, avemu testatu e risposte corticali à e vocalizzazioni in i porcellini d'India (u fischiu utilizatu in 36 era cunnessu à 1 s di stimuli, presentatu 25 volte).
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Data di publicazione: 23 di ghjugnu 2022
